Digestão Fermentativa em Herbívoros

          Nesse tema, trataremos primordialmente sobre os aspectos da fermentação. Já foi falado nas postagens anteriores, sobre digestão de carboidratos, lipídeos, proteínas e tudo mais. Porém, o que diferencia a digestão fermentativa (que ocorre nos herbívoros) das demais digestões que ocorrem (nos carnívoros e onívoros) basicamente é que a digestão fermentativa é realizada por enzimas microbianas/bacterianas e não por enzimas secretadas pelo próprio animal.  Essa é a primeira grande diferença. Existem enzimas de protozoários, enzimas fúngicas, porém as que são imprescindíveis, que são essenciais e que sem elas não acontecem a fermentação, são as enzimas bacterianas.

          Muitas das vezes essas enzimas bacterianas são secretadas no suco, ou são colocadas na membrana externa da bactéria, ou até mesmo estão no citosol das próprias bactérias. Não é somente uma espécie dessas bactérias, são centenas, talvez milharesde organismos existentes. Portanto, estamos de um processo que ilustra bem essa situação, que é o processo de simbiose. Este processo diz que as bactérias dependem de algumas manutenções e de algumas funções que o animal se compromete a fazer e ao mesmo tempo os animais dependem dessas bactérias. Alguns animais são totalmente dependentes dessas bactérias, que sem elas, os mesmos não consguem realizar a fermentação, que é o caso dos ruminantes. É dito que se eles perdem a colônia microbiana, eles perdem a vida. Já outros porém, conseguem se virar, consumir um outro tipo de dieta, caso ocorra algum problema na câmara fermentadora, ou até mesmo aqueles que fermentam pouco, conseguem mitigar de forma rápida essa ausência de bactérias.

              Essa simbiose é comum a todos os herbívoros. Por se tratar de microorganismos que estão crescendo, vivendo, metabolicamente estando ativos, uma hora eles vão morrendo, aí começam a se multiplicar, ou seja, dependendo das condições a eles oferecidas, uma determinada espécie vai aumentar mais rápido, vai ser extinta dentro da colônia, ou seja, é um processo bem dinâmico.

            Uma outra característica muito importante é que a fermentação é um processo LENTO. Requer que uma enzima, um substrato, o produto de uma é substrato da outra, aí uma depende da outra, por isso tona-se um processo lento. Outra característica é que estas enzimas são  de origem microbianas, ou seja, as enzimas que processam a fermentação são de origem microbiana. Essencialmente bacterianas. Outro fator importante é que temos inúmeras espécies que são herbívoras.  Temos insetos, primatas, répteis, inúmeras taxonomias. Por que a fermentação aumentou muito durante a evolução?  Porque esses animais não conseguem secretar as beta-glicosidades. 

            A celulose é o carboidrato mais abundante na natureza. Evoluir para que elas possam fermentar um produto que é mais abundante é a explicação mais óbvia para tal crescimento do processo de fermentação, ou seja, os animais herbívoros, sobretudo os que investiram mais em desdobrar a celulose, teoricamente são os mais evoluídos, pelo ponto de vista estratégico. Afinal, eles precisavam de uma forma eficaz para aproveitar o polímero mais abundante da biomassa, que é a CELULOSE, sendo ele o mais utilizado na fermentação.  Esses animais, ao longo de toda a evolução, realizaram modificações no seu tubo digestivo para manter e colonizar as bactérias fermentadoras.

                Embora, existam muitos taxons, iremos direcionar nosso tema às espécies que mais são procuradas e despertam interesses. Na realiadade são espécies que mais se estudou o processo de fermentação. Dentre elas, nós temos os caprinos, os bovinos, logo depois vem os ovinos.

Quando nós direcionamos aos mamíferos, podemos separá-los em Herbívoros Monogástricos e Herbívoros Poligástricos (ruminantes). Abaixo serão decritas algumas peculiaridades entre esses dois grupos.

          Quando falamos em Herbívoros Monogástricos, estamos falando daqueles animais considerados fermentadores caudais, ou seja, a fermentação ocorre no CECO-COLÓN. 

Já os Herbívoros Poligástricos, são fermentadores cranais (pré-estômago),ou seja, a fermentação ocorre no RETÍCULO E RÚMEN, seria uma fermentação inicial, pois elas respondem ao volume do processo de fermentação e do ganho de energia. Agora, existem aqueles que são fermentadores crânio caudais, mas em massa, estamos falando dos animais que fermentam no retículo e rúmen.

                   Tanto os herbívoros monogástricos, como os poligástricos, possuem um processo de fermentação um pouco semelhantes. Normalmente, temos espécies de bactérias que aparecem de forma comum tanto nos monogástricos  quant o nos poligástricos.  Então como que esses animais vão dando condições para colônias de bactérias?  Abaixo serão descritas.

                     CONDIÇÕES BÁSICAS PARA COLONIZAÇÃO MICROBIANA

          

                    Falaremos agora, sobre os mecanimos que junto com as condições abaixo, permitem que a fermentação ocorra, ou seja, quais as condições para que as colônias se possam se manter no tubo digestivo desses animais:

ESTASE: "parada do alimento". Como o processo é lento, deve-se haver um meio no qual o alimento fique parado, para que ele possa ser mexido por muito tempo, para que ele fique disponível a fim de ser processado pelas diferentes enzimas. Está condição permite que as bactérias entrem em contato com o seu substrato. Isso é dado pela dilatação do tubo digestivo, "ceco-cólon" (no caso de monogástricos) e "retículo e rúmen" (no caso dos poligástricos), ou seja,

pH PRÓXIMO AO NEUTRO (7,0):  Como nós sabemos a câmara fermentadora tende à acidificação, por isso deve-se ter um pH próximo de 7,0. "Como eles mantém o ambiente neutro, já que as próprias colônias liberam substâncias ácidas?" São duas questões, a presença do bicarbonato na saliva (no caso dos poligástricos/ruminantes). Ele funciona como tampão necessário, ele reage com os prótons e o pH vai aumentando, deixando de ser ácido. Por isso no caso dos ruminantes, se desenvolveu durante a evolução a secreção de uma saliva RICA em bicarbonato, que é colocada a todo momento em volumes consideráveis. Esse processo de salivação, está relacionando ao termo "ruminantes", porque a ruminação facilita esse processo de ensalivação do alimento. A ruminação é a capacidade que esse grupo em especial possui de regurgitar, redeglutir, remastigar o alimento mais fibroso. Na câmara ainda, o movimento retrógrado do alimento faz com que se facilite a volta apenas do alimento mais fibroso ( que estava no rúmen), volta para a boca para ser remastigado (moído) e depois de atingir uma granulometria menor, ele retorna, sendo filtrado pelo omaso.O animal que consome um alimento mais fibroso terá mais ruminação do que aquele animal que consome um alimento concentrado (a passagem desse alimento é rápida). Contudo, essa ensalivação contínua que o animal tem, além de diminuir as partículas de fibra, ele vai colocando muito bicarbonato e vai mandar para o rúmen, neutralizando e mantendo um ambiente mais neutro.  No caso dos EQUINOS (monogástricos), tem uma pequena participação do bicarbonato pancreático, mas a maior parte do volume de bicarbonato é secretado por células especializadas, produtoras de bicarbonato que estão presentes  no CECO e no COLÓN dos animais.

         Existem também mais duas situações  que favorecem a manuteção do pH em torno de 7,0.  A primeira delas seria: uma rápida  e fácil absorção dos ácidos que são formados por essas bactérias. Muitos ácidos são transformados,são utilizados por bactérias, sendo assim eles passam a não influenciar no ambiente. E a segunda situação é que muitos desses ácidos, que poderiam ser tóxicos, eles são absorvidos e aproveitados pelos animais.

OFERTA REGULAR DE SUBSTRATO:  Como estamos trabalhando com uma simbiose, onde os organismos estão vivos, há uma necessidade de exista um equilíbrio entre essas colônias, ou seja você nunca deve deixar o animal em jejum por muito tempo, se você deixar o animal muito tempo passando fome essas colônias irão morrer, e logo depois o animal morre também. Desta forma, observa-se a grande importância dessa oferta de substrato para manutenção desse crescimento microbiano.

REMOÇÃO REGULAR DE SUBSTÂNCIAS TÓXICAS: Substâncias tóxicas com elevadas concentrações também destroem as colônias. Por isso é importante realizar a remoção das mesmas. Dentre elas, podemos destacar: o oxigênio, já que uma produção essencial é que o metabolismo desse organismo é anaerobiótico, ou seja, o ambiente dessas bactérias é aquele sem a presença de oxigênio, por isso no momento que tem oxigênio elas se encapsulam, esporulam. Contudo, elas necessitam de um ambiente que tenha ausência ou teor mínimo de oxigênio.  Então, esse O2 representa uma substância tóxica paras as colônias. Para o animal isso não se enquadra.

Assim como o CO2 que também em excesso é tóxico para as colônias. Os animais retiram essas substâncias atavés dos processos como "arroto" (eructação), e o "quimo/alimento" ( flatus). Uma outra substância importante a ser falada seria o CH4(metano), até pelo ponto de vista ambiental.  O própio CO2 é reduzido à metano. Falando de outra substância seria a amônia (NH3). Elas devem ser retiradas através do flatus ou eructação ou devem ser  biotransformadas.  Então, algumas dessas substâncias tóxicas são gases, como falado mais acima, mas nem sempre são somente isso. Elas podem ser ácidos, tais como: ácidos láticos e fórmicos, onde els também não devem permanecer por muito tempo e também devem ser biotransformados, para que evite o desequilíbrio dessas colônias. 

ANAEROBIOSE: Como mencionado mais acima, as colônias de bactérias são intolerantes ao ambiente com oxigênio. Elas formam um meio totalmente redutivo, ou seja, um meio com capacidade de hidrogenar os compostos orgânicos. O próprio O2 é biotransformado , após o processo de redução, em H2O. Assim como CO2 é reduzido à metano e tudo mais.

TEMPERATURA: As próprias reações geram calor, mas o calor do animal que é produzido pela próprio múculo também ajuda, a própria movimentação. Vamos imaginar, no próprio ceco ou também no rúmen, se formam fases: uma parte mais sólida, depois uma parte mais pastosa e por fim uma fase mais líquida. É importante que haja uma movimentação dos sacos, de forma sincrônica. Normalmente o animal sadio realiza essa movimentação de 3 a 5 vezes, a cada 10 minutos. Tal modo que ele faça essa movimentação adequada, e que esses alimentos se misturem, permitindo com que todas as colônias tenham acesso à essas substâncias e realizem a fermentação. Embora o alimento tenha que ficar parado por conta do processo que é lento, ele não pode ficar restrito somente a ele, por isso deve-se movimentar sincronicamente. "Como um máquina de lavar louça, os pratos estão parados lá, mas de qualquer jeito há uma movimentação." Aí entra a questão que se o alimento é mais fibroso, ele será regurgitado. 

          Dizemos que tudo que é produzido por estas bactérias, seriam os gases, ou seja, na fase superior se acumulam os gases. Eles são aproveitados pelo metabolismo do animal, eles são absorvidos pelo parede epitelial do rúmen. Assim como no caso do ceco-cólon. Podemos dizer que os gases, são a grosso modo, os mais importantes, ou seja, o produto mais esperado pelos animais ao término do processo de fermentação.

             De uma maneira geral, podemos dizer que existem poucas proteínas nas plantas. Em plantas mais velhas, parecendo palha, temos pouca celulose e hemicelulose, e temos mais radicais fenólicos, chamados de ligninas. Então, quando esse vegetal já passou do ponto, eles estão lignificados. Dizemos que as LIGNINAS são os únicos materiais que não consegue ser digeridos na fermentação.

Temos um conteúdo muito baixo de lipídeos. Te todos esses produtos das macromoléculas que são encontrados nos vegetais, do processo de fermentação, ocorre uma hidrólise muito grande e completa.  Tudo isso, carboidratos, proteínas, lipídeos, são hidrolisados e formam o que nós chamamos de ácidos graxos voláteis (porque eles são muito pequenos e formam gases, quando submetidos à temperaturas de 30ºC). Exemplos de ácidos voláteis são: (ácido acético, ácido propiônico e ácido butílico), e eles formam os gases que são absorvidos pelos animais. O que se torna o principal ganho dessas hidrólises.

               Os principais glicídeos/carboidratos que correspondem a cerca de 80% da energia das plantas são:

CELULOSE: correspondendo a cerca de 70% dos carboidratos.Ela é o polímero de glicose, sendo o mais abundante da biomassa;

HEMICELULOSE: é também um material formado por hexoses vraridas (glicose, galactose...)

PECTINA: tem particularidades de se genificar (formando gel), mais encontrados em frutas (goma de maçã, parte branca da laranja), formado por polímeros de ácido galactônico.

Tudo isso pode ser fermentado, podem ser hidrolisados, onde eles serão fermentados até virarem ácdios graxos voláteis.

                     É válido ressaltar que, o direcionamento de formação dos três ácidos graxos, dependerá da dieta do animal. O animal que ingere um alimento mais fibroso, irá ingerir uma menor quantidade de ácidos graxos. O proprionato, através da gliconeogêse, é o único que se transforma em glicose. O acetato e butirato vão formar corpos cetônicos ou gorduras.

             Depois que nós criamos as condições ideais, as câmaras estão bem apropriadas, as colônias chegam e se mantém. Temos inúmeras enzimas e centenas de microorganismos. Como já dito anterioemente, existem bactérias, protozoários e fungos. Esses são os principais microorganismos envolvidos na fermentação, porém o principal deles é a bactéria.  Se fala que os protozoários ajudam no equilíbrio das bactérias. Já os fungos conseguem se alimentar de alguns radicais de possíveis dificuldades de fermentação, que é o caso da LIGNINA ( ela não é um carboidrato e não é fermentado nem por bactérias). Uma planta que tem alto teor de lignina, significa que ela terá um baixo teor nutricional.

   CLASSIFICAÇÃO FUNCIONAL METABÓLICA DAS BACTÉRIAS:

Celulolíticas: são bactérias que degradam a celulose;

Hemicelulolíticas: são as bactérias que degradam hemicelulose;

Pectinolíticas: são basctérias que degradam pectinas;

Amilolíticas: são bactérias que degradam o amido;

Lipolíticas: são bactérias que degrada os lipídeos;

Proteolíticas: são bactérias que degradam as proteínas;

Ureolíticas: são as bactérias que degradam a uréia.

Lembrando que para algumas espécies, as bactérias podem possuir ao mesmo tempo a capacidade de degradar mais de uma coisa.

    CLASSIFICAÇÃO DE ACORDO COM QUE ELAS PRODUZEM DE SUBSTRATOS:

Amoniogênicas: bactérias que produzem amônias;

Sintetizadoras de vitaminas;

Metanogênicas: bactérias que produzem metano.

PRINCIPAIS SUBSTÂNCIAS ABSORVIDAS : Acetato (ácido graxo com 2 carbonos), Butirato(4 carbonos) e Propionato(3carbonos) = ácidos graxos voláteis.

É possível que a aminação dos ácidos graxos voláteis, formem-se proteínas, logicamente que elas serão a composição do corpo das bactérias. Se digerimos todos os ácidos graxos voláteis(acetato, priprionato e butirato), as bactérias na medida que elas possuem necessidade de se desenvolverem, elas pegam o ácido carboxílico + amônia = produzem um aminoácido. Durante a síntese bacteriana, as próprias enzimas  utilizam essa disponibilidade de amônia e de  ácidos graxos para produzirem aminoácidos. É válido ressaltar  e destacar essa questão, porque não se produz aminoácidos que sejam absorvidos pelo próprio rúmen, mas o corpo da bactéria tem 50% de proteínas bacterianas, ou seja, a maior parte de proteínas geradas no músculo do animal,serão de proteínas microbianas/bacterianas. A principal diferença entre os ruminantes e as outras espécies é que eles possuem ação dessas proteínas bacterianas.

Por isso que no ruminante, quando você dá restos de cervejarias, dejetos de cervejarias/cevadas, que tenham restos de trigos, cervejas, você dá um alimento que tem muita capacidade de gerar ácidos carboxílicos e você também oferece o que tem na salivas desse animal, que é a úreia,  da uréia, as bactérias ureolíticas formam amônia, gerando mais amônia , assim geram-se mais proteínas. Se vc der mais alimentos com mais livres de carboidratos, e dar mais uréia, eles terão mais chances de ganhar mais proteína e ganhar mais peso.

DOENÇAS/PATOLOGIAS  RELACIONADAS AO PROCESSO DE FERMENTAÇÃO EM HERBÍVOROS:

Timpanismo: seria uma doença causada pelo acúmulo de gases no rúmen. Há uma dilatação excessiva do rúmen comprime o diafragma impedindo a respiração do animal, deixando-o asfixiado.

Acidose ruminal: Geralmente a acidificação do rúmen é algo gravíssimo, levando a morte da colônia, propiciando a necrose do rúmen e consequentemente a morte do animal. 

Retículo - Pericardite Traumática: Passagem de pregos, materiais de pontas cortantes, que vão causar vários distúrbios, inclusive diminuir o ritmo do rúmen, do movimento ideal. Os objetos cortantes geralmente se acumulam no retículo, e isso fica próximo do coração. ´Objetos ponti-agudos que a partir da movimentação ferem o coração.

Cólica equina: causada por vários problemas associados ao processo de fermentação, intoxicações por alguns produtos que irão afetar os sistemas do ceco e cólon. 

Acidose ruminal

Cólica equina.

Timpanismo.